生态环境２００８，ｌ ７（６）：２２３４—２２３９ ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｊｅｅｓｃｉ．ｃｏｒｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ Ｅ—ｍａｉｌ：ｅｄｉｔｏｒ＠ｊｅｅｓｃｉ．ｃｏｒｎ 复合重金属胁迫对秋茄幼苗某些生理特性的影响 张凤琴 ，王友绍 ，李小龙 １．湖南工业大学绿色包装与生物技术纳米应用湖南省重点实验室，湖南株洲４１ ２００８；２．中国科学院南海海洋研究所，广东广州５ １０３０１ 摘要：用５个级别的人工复合重金属污水处理红树植物秋茄Ｋａｎｄｅｌｉａ ｃａｎｄｅｌ（Ｌ．）幼苗，２个月后对其叶绿素含量、叶片和根 系的活性氧清除系统中的保护酶ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ活性变化以及膜脂质过氧化作用影响进行分析。结果显示：叶绿素ａ、ｂ 及总量在低浓度处（１ Ｗ）有所上升，随着污染级别的升高，三者的含量均下降，且远低于对照组值。ＳＯＤ活性随着污染级 别的增加呈“先升后降”的变化。ｌ０ ｗ污水时，叶和根系中的ＳＯＤ活性均达到最大值。ＰＯＤ的活性变化与ＳＯＤ活性变化相 一致。ＣＡＴ活性在叶片中不受污染程度的影响，保持相对平稳，但在高级别的污染下，活性有下降的趋势；而根系中ＣＡＴ 活性在ｌ０ ｗ污水时达到最大值，污染程度再升级时，活性迅速下降。ＭＤＡ含量在叶片中随着污染级别的增加呈“先降后升”， 而根系中ＭＤＡ含量却是以升一降一升的模式变化，但它们都在１０ ｗ污水时，达到最小值。综合试验结果分析表明，秋茄幼苗 在遭受重金属胁迫时，根系比叶更能有效地清除组织中的活性氧自由基，保护了根的生长，从而提高了抗重金属的能力。 关键词：红树植物秋茄；复合重金属污水；ＳＯＤ；ＰＯＤ；ＣＡＴ；ＭＤＡ；叶绿素 中图分类号：Ｘ１７１．５ 文献标识码：Ａ 文章编号：１６７２—２１７５（２００８）０６．２２３４。０６ 红树植物是生长在热带、亚热带河口、海岸、 氧清除系统中的保护酶变化，膜脂质过氧化作用的 潮间带受周期性海水浸淹的木本植物。占据于海岸 影响以及叶绿素含量的影响，以阐明红树植物抗重 生态系的关键区，适应于特殊环境从而具有特殊化 金属机制，为利用红树植物生物净化重金属污染提 的形态结构和生理生态挣ｌ生。长期以来，红树林湿 供科学依据。对红树植物和红树林的保护、生态恢 地被认为是排放城镇生活污水和工业废水的便利场 复和持续发展，具有极为重要的生态学意义和经济 所。由于沿海污水排放量日益增大，河口海岸环境 价值。 污染日益严重，尤其是重金属污染。国外早有研究 １材料与方法 者提出用红树植物处理城市污水的设想，认为红树 １．１试验材料 林湿地系统与其他类型的湿地一样具有潜在的净化 成熟的秋茄胚采白海南省三亚市郊，海水盐度 污水能力，并开展了广泛的研究【ｌ击Ｊ。国内不少学者 为２２％ｏ～３０％ｏ。选择质量为２５—３０ ｇ的，生活力 也多次指出红树林具有过滤陆地径流和内陆带出的 强、无病虫害、大小相近的繁殖体培养于砂中，砂 有机物质和其他污染物的生态功能【７。 。然而，以 装入花盆，每盆种植５株。用１／２ Ｈｏｇｌａｎｄ营养液（含 往的研究主要集中在红树植物盐度、水浸等胁迫下 ｗ（ｙａＣ１）＝１０％ｏ）每３ ｄ浇灌１次，待植株长至３叶 的生理生态反应，某些金属在红树植物中的吸收与 后，分成５组（每组３个平行处理），用１／２ Ｈｏｇｌａｎｄ 分布，以及单个重金属对某些红树植物的光合合成 营养液（含ｗ（ｙａＣ１）＝１０％。）配成的不同污染级别 等生物量的影Ｉｊ￣［２，４，１２－１３］，有关红树植物同时在多种 的人工复合重金属污水对秋茄幼苗进行浇灌（见表 重金属胁迫下，生理生化反应的报道很少【ｌ引。事实 １）。每５ ｄ浇灌１次，每次每个处理５００ ｍＬ，２个 上，在自然环境中红树植物是在多种重金属共同胁 月后进行取材。 迫及多种胁迫的环境中生长发育，因此有必要研究 １－２方法 红树植物在多种重金属下，各种抗氧化系统的变化， １．２．１组织提取液的制备 红树植物与重金属之间的关系等等，为红树植物的 分别取０－３ ｇ左右的根和嫩叶，按ｌ：５（质量： 抗重金属机制提供素材，从而有利于红树林生态的 体积）加入５０ ｍｍｏｌ・Ｌ—ｐＨ７．８的磷酸缓冲液 保护和发展。 （ＰＢＳ）［含ｐ＝Ｏ．Ｏｌ ｍｇ・Ｌ 不溶性聚乙烯吡咯烷酮 本研究以不同程度的人工复合重金属污水浇灌 （ＰＶＰ），１ ０ ｍｍｏｌ・Ｌ。巯基乙醇１，加少许石英砂于冰 红树植物 ｋ茄Ｋａｎｄｅｌｉａ ｃａｎｄｅｌ（Ｌ．）的幼苗，研究这 浴中迅速研磨成匀浆，用１０ ０００ ｒｘｎｉｎ 离心１５ ｍｉｎ， 种红树植物幼苗在多种重金属共同胁迫下体内活性 上清液转入另一离心管中再离心１０ ｍｉｎ，上清液即 基金项目：中国科学院知识创新工程重要方向项目（ＫＳＣＸ２一ＳＷ－１３２，ＫＺＣＸ３．ＳＷ－２１４） 作者简介：张凤琴（１９７６年生），女，讲师，博士，主要从事环境生态的研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｆｑ０５＠１６３．ｔｏｍ 收稿日期：２００８。０４ ０６ 张凤琴等：复合重金属胁迫对秋茄幼苗某些生理特性的影响 表１ １／２ Ｈｏｇｌａｎｄ营养液配成人工污水中的各种重金属的终质量浓度 Ｔａｂｌｅ １ Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌｓ ｉｎ ｗａｓｔｅｗａｔｅｒ－ｂｏｍｅ ｗｉｔｈ １／２ Ｈｏｇｌａｎｄ ｐ（重金属） 对照组 １倍污水５倍污水 １０倍污水 １５倍污水 ／（ｍｇ‘Ｌ ） （Ｃ） （１Ｗ） （５Ｗ） （１０Ｗ） （１５Ｗ） 为所需提取液。以上操作均在０～４℃下进行。 １．２．２叶绿素的提取 参考朱广廉等ｌ】５ｌ所建立的方法。即：取有代表 性的叶片洗净擦干，去叶柄及中脉剪碎混匀后，称 取０．５ ｇ叶片置研钵中，加入２ ｍＬ丙酮和少许 ＣａＣＯ３研磨。再加入５ ｍＬ体积分数为８０％的丙酮， 磨成浆。将匀浆用体积分数为８０％的丙酮定溶至１ ０ ｍＬ。摇匀后马上吸取２ ｍＬ置一试管中，再加入体 积分数为８０％的丙酮进一步提取。离心后，上清液 即为提取液。 １．２．３超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性测定 参考Ｂｅａｕｃｈａｍｐ和Ｆｒｉｄｏｖｉｃｈ｝ｌ ６＿所建立的方法。 即总体积为３ ｍＬ反应混合体系中有５０ ｍｍｏｌ・Ｌ。ｐＨ ７．８的ＰＢＳ，１３ ｍｍｏｌ・Ｌ 蛋氨酸，７５ ｇｍｏｌ・Ｌ 硝基 四唑蓝（ＮＢＴ），０．１ ｍｍｏｌ・Ｌ—ＥＤＴＡ，２ ｇｍｏｌ・Ｌ 核黄 素，０．１ ｍＬ酶提取液。当光照时，体系中产生的氧 自由基能还原ＮＢＴ形成蓝色ｆｏｍｌａｚａｎ，在波长５６０ ｎｍ处测定消光值。以抑制光还原ＮＢＴ ５０％为～个 酶活性单位。酶活性以每毫克蛋白所含酶量计算。 ｉ．２．４过氧化物酶（ＰＯＤ）和过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性 的测定 参考Ｃｈａｎｃｅ ＂Ｊ的光吸收法进行。酶活性以 每毫克蛋白每分钟所含酶量计算。 １．２．５膜脂质过氧化作用的测定 以膜脂质过氧化作用的产物丙二醛（ＭＤＡ）为 指标，参照Ｈｅａｔｈ等｛１８１方法进行，根据消光系数 ０．１５５ ｇｍｏｌ・Ｌ 计算ＭＤＡ含量。 １．２．６叶绿素的测定 将叶绿素的提取液加入１ ｃｍ光程的比色杯中， 用体积分数为８０％的丙酮为对照，分别测定４４０ ｎｍ，６６３ ｎｍ和６４５ ｎｌＴｌ处的吸光值。根据 Ｌａｍｂｅｒｔ—Ｂｅｅｒ定律，可得出叶绿素ａ，ｂ的浓度（Ｐｇ ｃｍ）与它们的吸光值 之间的关系为： ＣＡ １２．７Ａ６６３—２．６９Ａ６４５ ＣＢ＝２２．９Ａ６４５—４．６８Ａ６６３ ＡＣ＋Ｂ＝２０．２Ａ６４５＋８．０２Ａ６６３ 式中，ＣＡ，ＣＢ，ＣＡ＋Ｂ分别代表叶绿素ａ，叶绿 素ｂ，叶绿素ａ＋ｂ的浓度。 １．３数据处理 每个样品测定重复３次，对每组处理的６个数 值进行平均方差分析。 ２结果与分析 ２．１ 复合重金属对秋茄幼苗叶绿素含量的影响 用复合重金属污水浇灌秋茄幼苗２个月后，测 定其叶绿素含量。结果如图１所示。与对照相比， 叶绿素ａ、ｂ和总量在１Ｗ污水时有所向升，分别为 相应对照值的１０３．８３％，１１４．９８和１０６．２３％。随着 污染级别的增加，三者的量均下降。５Ｗ污水时， 它们分别为相应对照值的６１．１８％，６７．１５％，６２．４６％； 到１５Ｗ污水时，却只为相应对照值的３３．２３％， ５２．７３％，３７．４３％。三者中，以叶绿素ｂ的变化较平 缓，而叶绿素ａ和总量的变化相似，且变化的幅度 大，特别是复合重金属胁迫在１ ｗ污水到５ ｗ污水 之间。 ∞∞舳加∞册∞∞加加０ ＼ 古 Ｃ ｌＷ ５ｗ １０Ｗ １５Ｗ 复合重金属污水级别 图１重金属污水对秋幼苗中叶绿素含量的影响． Ｆｉｇ．１ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌｓ ｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆＫ．ｃａｎｄｅｌ ａ，ｂ，ｔｏｔａ１分别为叶绿素ａ、叶绿素ｂ和总叶绿素 ２．２复合重金属污水对秋茄幼苗ＳＯＤ的影响 从图２可以看出，遭受复合重金属胁迫时，秋 茄根系中ＳＯＤ酶活性在１０ ｗ污水内有一个明显上 升的过程，特别在５ ｗ污水至１０ ｗ污水中酶活性 的变化显剧，在ｌＯｗ污水处达到最高值，为每ｍｇ 蛋白１ ７７２．４１ Ｕ，但随着重金属的胁迫进一步加强， 根系中ＳＯＤ酶活性则急剧降低，１５ ｗ污水时，活 性仍为对照值的１６５．２４％。叶片中ＳＯＤ酶活性在污 染级别５ Ｗ内的变化不太明显；其后随着污染程度 的增加，其活性同根系中ＳＯＤ酶活性变化相似， 在１０ ｗ污水时达到最高值，为对照值的１９９．２ｌ％。 再增加重金属浓度，叶片ＳＯＤ酶活性同样迅速下 降，ｌ５ ｗ污水时，仍高于对照值。 ２．３复合重金属污水对秋茄幼苗ＯＡＴ的影响 复合重金属污水对秋茄幼苗中ＣＡＴ酶活性的 影响如图３所示。叶片中的ＣＡＴ酶活性随污水级别 的增加，有所上升，但变化不明显；在１５ ｗ污水 级别时，ＣＡＴ酶活性值为对照的１８２．８７％。而根系 一暑Ⅲ，／几一掣烬Ｑｏ∽ 墙．。Ｍ ｍ ８ ６ ４ ０ ∞∞∞∞∞∞∞∞∞∞０ Ｃ ｌＷ ５Ｗ １０Ｗ １５Ｗ 复合重金属污水级别 图２重金属污水对秋幼苗中叶、根ＳＯＤ活性的影响 Ｆｉｇ．２ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌｓ ｏｎ ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ｏｆ／Ｃ ｃａｎｄｅ， ２５ 。 主 一 ／ｎ一 蜂００ Ｏ ８ ６ ４ ２ ０ ０ Ｏ Ｏ Ｏ ０ ０ Ｏ Ｏ Ｏ ０ ｒ ．ｒ ５ ｝ ｏ ｌ Ｃ １Ｗ ５Ｗ １０Ｗ ｌ５Ｗ 复合重金属污水级别 图３重金属污水对秋幼苗中叶、根ＣＡＴ活性的影响 Ｆｉｇ．３ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌｓ ｏｎ ＣＡＴ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ｏｆ Ｋ ｃａｎｄｅｌ 中的ＣＡＴ酶活性变化比叶片中ＣＡＴ酶活变化要剧 烈的多，呈“先升后降”的波动性变化，且变化幅度 大。在ｌＯｗ污水级别时，根系中ＣＡＴ酶活性达最 高值，为对照的２３０．１３％。再增加重金属含量，加 重污水级别，其ＣＡＴ酶活性显著下降，在１５Ｗ污 水级别时，只为对照的８９．９２％。 ２．４复合重金属污水对秋茄幼苗ＰＯＤ的影响 从图４中可以得出秋茄幼苗遭受多种重金属 共同胁迫时，植物叶片和根系中的ＰＯＤ酶活性变 化相似，呈先上升后下降的变化。在１０Ｗ污水级 别时，叶片与根系中的ＰＯＤ酶活性均达到最大值， 分别为每ｍｇ蛋白ｌ ０９１．０６ ｕ，１ ２０５．２８ Ｕ。再增加 污染级别，两者都下降，但叶片中的下降幅度要大 于根系的下降幅度。在１５ ｗ污水级别，叶片的ＰＯＤ 酶活性为其最高值的８７．４８％，而根系中的ＰＯＤ 酶活性为其最高值的９４．０７％；两者仍远高于各自 的对照值。 ２．５复合重金属污水对秋茄幼苗根、叶中膜脂质过 氧化作用的影响 生态环境第ｌ７卷第６期（２００８年ｌ１月） ｌ４００ ｌ２００一 Ｃ １Ｗ ５Ｗ １ＯＷ １５Ｗ 复合重金属污水级别 图４重金属污水对秋幼苗中叶、根ＰＯＤ活性的影响 Ｆｉｇ．４ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌｓ ｏｎ ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｃａｎｄｅｌ ＭＤＡ是脂质过氧化的主要产物之一，其含量 可以作为膜脂质过氧化的程度。由图５可得，在复 合重金属胁迫下，秋茄叶片和根系中的ＭＤＡ变化 在很大程度上存在差异。叶片中的ＭＤＡ含量变化 ９ ８ 在１０Ｗ污水以内有少量的减少，当超过此浓度后， ＭＤＡ的含量显剧增加。在ｌ５ ｗ污水时，叶片中 ＭＤＡ的含量为对照值的１９９．７３％。而根系中的 ＭＤＡ变化呈先升后降再升的趋势。在低级别的污 水（１ ｗ）时，ＭＤＡ有所上升，随后下降；到ｌ０ 倍污水时，出现最低值，只为对照值的６３．１２％；其 后再增加胁迫强度，ＭＤＡ的含量又上升；在ｌ５倍 污水时，ＭＤＡ含量高于１０ ｗ污水时的最低值，但 仍低于对照值，只为对照值的７５．２３％。 Ｃ １Ｗ ５Ｗ １ＯＷ １５Ｗ 复合重金属污水级别 图５重金属污水对秋幼苗中叶、根中膜脂质过氧化作用的影响 Ｆｉｇ．５ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌｓ ｏｎ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｃａｎｄｅｌ ３讨论与结论 许多生物学工作者对低温、干旱和ｕＶ—Ｂ辐射 等逆境胁迫下植物抗逆性的研究表明，在极端环境 条件下，植物体内会产生过量的活性氧自由基 ，暑ｍ／【。§６ ５７ 张凤琴等：复合重金属胁迫对秋茄幼苗某些生理特性的影响 （ＲＯＳ），对细胞膜系统产生伤害，甚至导致细胞衰 老或死亡ｕ １。为了适应环境，自然界的生物形成了 各种机制来避免环境胁迫因素，细胞内的酶系统 ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ等及非酶系统抗氧化物质抗坏血 酸（ＡＳＡ）、类胡萝ｂ素（Ｃａｒ）和脯氨酸（Ｐｒｏ）等均具有 清除活性氧自由基、保护膜系统、使细胞不受伤害 等的作用和功能ｌ２训。在活性氧清除酶系中，ＳＯＤ定 位于多个细胞组分，催化超氧阴离子发生歧化反应， 生成Ｈ２Ｏ２和０２。Ｈ２０２则被其他的抗氧化酶如ＣＡＴ 和ＰＯＤ催化生成Ｈ２０。在正常的生长环境中，这 些保护酶能使体内自由基含量维持低的水平。在一 定的胁迫之内，自由基的ｔ￣ＪＪｔｌ＠，诱导这些抗氧化酶 的增加，其清除活性氧的作用超过活性氧的损伤作 用，从而保护植物免受伤害。 ＳＯＤ作为超氧自由基清除剂，其活性高低与植 物抗逆性大小有一定的相关性，在适度的逆境环境 诱导下，ＳＯＤ活性增加能提高植物的适应能力。目 前有关重金属胁迫下植物体内ＳＯＤ的活性变化有 两种情况：一是ＳＯＤ活性随重金属浓度的增加面 增加［２１１；二是随着重金属浓度的增加，ＳＯＤ活性变 化呈先上升后下降的现象 引。本研究的结论与后者 相一致。另外，Ｃａｓａｎｏ 乃Ｊ认为环境胁迫对保护酶 活性的影响与植物本身的发育程度有关外，也随植 物器官、组织部位的不同而异。作者研究红树植物 木榄幼苗根系和叶中的ＳＯＤ活性变化时也出现这 一情况【ｌ 。本试验中，红树植物秋茄幼苗尽管在同 一级别复合重金属的胁迫下，根系中的酶活性比叶 片中的酶活性要高的多，但叶和根系中的ＳＯＤ酶 活性具有同步诱导的特性，且两者中的ＳＯＤ活性 变化趋势相一致。 ＰＯＤ是植物体内分布较广的一类氧化还原酶， 具有重要的生理功能，如木质素的形成伸展、蛋白 的聚合、植物生长素的代谢、病毒的抵抗和创伤的 愈合等。重金属胁迫能诱导植物组织中ＰＯＤ活性升 高，这是植物对所有污染胁迫的共同响应。因为植 物在遭受胁迫时，产生了大量有害的过氧化物，ＰＯＤ 利用Ｈ２０２来催化这些对植物自身有毒害的过氧化物 （ＰＯＤ底物）氧化和分解，以维持自身的正常代谢， 从而诱导了ＰＯＤ活性的增加。解凯彬等 Ｊ研究Ｈｇ 对芡实和菱根部过氧化物酶活性的影响，结果发现， 低质量浓度的Ｈｇ在短时间内有促进酶活性升高的 作用；随着Ｈｇ质量浓度的提高和作用时间的延长， 植物体内Ｈｇ积累增加，对酶蛋白产生了毒害。李 元等【２５Ｊ在探讨ｃｄ对烟草过氧化物酶活性的影响研 究中发现，当Ｃｄ质量浓度在１０～１６０ ｍｇ・Ｌ 之间时， 随着Ｃｄ处理质量浓度的增加，烟草叶片过氧化物 酶活性急剧上升。杨盛昌等 ６Ｊ认为，当ｃｄｚ＋质量浓 度大于０．５ ｇ・Ｌ。时，ｃｄ就会对桐花树幼苗叶片中的 ＰＯＤ造成伤害，使其活性急剧下降。本试验中，秋 茄幼苗在复合重金属胁迫时能迅速提高ＰＯＤ含量， 减少有害的过氧化物，减轻重金属对膜质的过氧化 从而免受重金属的伤害。当复合重金属的浓度增加 到１ ５Ｗ时，无论是叶片还是根系中的ＰＯＤ活性均下 降，这可能是植物体内所产生的活性氧自由基超过 了它清除的能力，对植物组织细胞中的多种功能膜 及酶系造成了破坏，抑制了其活性的增加。 ＣＡＴ是植物体内一种重要的氧化还原酶，可以 清除植物通过呼吸代谢或者光合作用等途径产生的 Ｈ２０２， 阴遏了Ｈａｂｅｒ－Ｗｅｉｓｓ反应（Ｈ２Ｏ２＋Ｏ２．＋Ｈ ・ＯＨ＋Ｈ２Ｏ＋Ｏ２）产生毒性更强的・ＯＨ，也避免了 ＨｚＯ２对植物组织的伤害，维持活性氧代谢的平衡， 保护细胞膜的完堑ｌ生。在本试验中从图２和图３可得 知，ＳＯＤ活性的加强，相应诱导了ＣＡＴ活性的增加， 其根部表现突出。这可能是植物在受到重金属胁迫 时，根部所生产的Ｈ２Ｏ２诱导了ＣＡＴ活性的快速上升， 以清除过多的Ｈ２Ｏ２，从而在一定程度上缓解Ｈ２Ｏ２对 细胞的破坏，有效地保护红树植物根系的过氧化， 提高植物相应抗性能力。因此，秋茄根系中Ｈ２Ｏ２的 清除可能主要依靠ＣＡＴ酶完成。 另外，本试验中ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ等活性氧 清除酶在低级别复合重金属胁迫时，几乎都有所上 升，以提高活性氧清除能力，减少体内自由基的伤 害。在胁迫级别为１Ｏ ｗ污水时，三者均达到最高 值，相应的ＭＤＡ含量最小，有效的清除了体内活 性氧自由基，保证了幼苗的正常生长；随着胁迫级 别或强度的增加，保护酶系统逐渐被抑制，ＳＯＤ、 ＰＯＤ和ＣＡＴ活性下降，清除体内自由基的能力下 降或被完全破坏，抗氧化酶系统内多种酶之间的活 性比不平衡，膜脂质过氧化加剧，尤其是叶片表现 突出（叶中ＭＤＡ的含量远高于对照组值）。分析上 述三种酶和ＭＤＡ图可以得出：秋茄幼苗根系在 ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ的协同作用能使秋茄幼苗体内 自由基维持在一个低水平，即使是在高级别的复合 重金属污水的胁迫下，这种注重对根系的保护，提 高了红树植物秋茄对重金属的抗性。 高等植物叶绿素分Ｃｈｌ ａ￣ｉｌＣｈｌ ｂ，其含量的高低 是反映叶片光合能力的一个重要指标。叶绿素含量 和Ｃｈｌ ａ／Ｃｈｌ ｂ值变化可以反映污染对植物光合作 用的影响【２ 。王友保、刘登义等［２８１发现污灌组作物 的Ｃｈｌａ和Ｃｈｌｂ含量均低于非污灌组。本研究中，在 低级别的胁迫中，Ｃｈｌ ａ、Ｃｈｌ ｂ和Ｃｈｌ ａ＋ｂ均比对照组 有所增加。随污水程度的增加，三者均下降且低于 对照组。这可能因为不同植物叶片色素对胁迫的敏 感程度不一样。另外，由于叶绿体是植物产生自由 ２２３８ 基的主要场所，所以应该考虑在复合重金属污水下 叶绿素含量与各抗氧酶的相关性。有研究表明，叶 绿素含量与ＳＯＤ活性之间呈显著或极显著相关 。 本研究中，秋茄叶片中的叶绿素在低程度的污水中， 与抗氧化酶有正相关趋势，随着抗氧化酶系的抑制， 膜脂质过氧化的加剧，细胞膜系统的破坏在一定程 度上影响了叶绿体等细胞器的正常生理功能，导致 叶绿素的含量降低，并且随着铅胁迫浓度的增加， 叶绿素含量降低得越厉害。这一结果与宋勤飞和樊 卫国 ＵＪ研究铅胁迫对番茄生长的影响一致。 综上所述，红树植物秋茄幼苗遭受多种重金属 共同胁迫时，作为内源活性氧的清除剂的ＳＯＤ、 ＰＯＤ和ＣＡＴ，能够在一定程度下清除体内过剩的活 性氧，维持活性氧代谢平衡，保护膜结构，具有一 定忍耐或抵抗重金属的能力。这三种酶中，ＰＯＤ在 逆境胁迫下被激活的程度最大，且持续时间最长， 可以作为秋茄幼苗抗重金属污染的生物标志。当重 金属胁迫超过秋茄的承受极限时，ＳＯＤ、ＰＯＤ和 ＣＡＴ活性下降或被破坏，ＭＤＡ积累增加，秋茄的 正常生长受到抑制，而根系中的膜脂质过氧化并不 像抗氧化酶变化显剧，这种有效保护根系的生长机 制，有待进一步研究与探讨。 参考文献： 【１］ＣＨＥＮ Ｇ Ｉ，ＭＩＡＯ Ｓ ＴＡＮ Ｎ Ｆ ｅｔ ａ１．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｗａｓｔｅｗａｔｅｒ ｏｎ ｙｏｕｎｇ Ｋａｎｄｅｌｉａ Ｃａｎｄｅｌ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｉｎｇ ｕｎｄｅｒ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［ Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉａ，１９９５，２９５：２６３—２７３． ［２】 ＭＡＣＦＡＲＬＡＮＥ Ｇ Ｒ，ＢＵＲＣＨＥＴＴ Ｍ Ｄ．Ｚｉｎｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｘｃｒｅｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆｔｈｅ ｒｇｅｙ ｍａｎｇｒｏｖｅ，Ａｖｉｅｅｎｎｉａ ｍａｒｉｎａ（Ｆｏｒｓｋ．） Ｖｉｅｒｈ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ，１９９９，４１：１６７—１７５． ［３］ ＭＡＣＦＡＲＬＡＮＥ Ｇ Ｒ，ＢＵＲＣＨＥＴＴ Ｍ Ｄ．Ｃｅｌｌｕｌａｒ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｐｐｅｒ，ｌｅａｄ ａｎｄ ｚｉｎｃ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒｅｙ ｍａｎｇｒｏｖｅ，ｄｖｉｃｅｎｎｉａ ｍａｒｉｎａ（Ｆｏｒｓｋ．） Ｖｉｅｒｈ［ＪＪ．Ａｑｕａｔｉｃ Ｂｏｔａｎｙ，２０００，６８：４５・５９． 【４】ＭＡＣＦＡＲＬＡＮＥ Ｇ Ｒ，ＢＵＲＣＨＥＴＴ Ｍ Ｄ．Ｈｙｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｉｇｍｅｎｔｓ ａｎｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｓ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｏｆ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒｅｙ ｍａｎｇｒｏｖｅ，Ａｖｉｃｅｎｎｉａ ｍａｒｉｎａ（Ｆｏｒｓｋ）Ｖｏｅｒｈ［Ｊ】．Ｍａｒｉｎｅ Ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ Ｂｕｌｌｅｌｉｎ，２００１，４２（３）：３３—２４０． ［５】 ＭＡＣＦＡＲＬＡＮＥ Ｇ Ｒ，ＢＵＲＣＨＥＴＴ Ｍ Ｄ．Ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ ｃｏｐｐｅｒ ｌｅａｄ ａｎｄ ｚｉｎｃ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒｅｙ ｍａｎｇｒｏｖｅ Ａｖｉｃｅｎｎｉａ ｍａｒｉｎａ（Ｆｏｒｓｋ．）Ｖｉｅｒｈ［Ｊ］，Ｍａｒｉｎｅ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００２，５４：６５－８４． ［６】 ＭＡＣＦＡＲＬＡＮＥ Ｇ Ｒ，ＰＵＬＫＯＷＮＩＫ Ａ，ＢＵＲＣＨＥＴＴ Ｍ Ｄ． Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｓｔｉｒｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌｓ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒａｙ ｍａｎｇｒｏｖｅ， Ａｖｉｃｅｎｎｉａ ｍａｒｉｎａ（Ｆｏｒｓｋ．）Ｖｉｅｒｈ．：ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃａｔｉｏｎ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ［Ｊ】． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ，２００３，１２３：１３９－１ ５１． ［７］ 陈映霞．红树林的环境生态效应［Ｊ］．海洋环境科学，１９９５，１４（４）： ５１．５６． Ｃｈｅｎ Ｙｉｎｘｉａ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆｔｈｅ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｏｎ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ［Ｊ］ Ｍａｒｉｎｅ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９５，１４（４）：５ ｌ一５６． ［８］韩维栋，高秀梅，卢昌义．红树林生态系统及其生态价值［Ｊ］．福建 林业科技，２０００，２７（２）：１０．１４． 生态环境第１７卷第６期（２００８年１１月） Ｈａｎ Ｗｅｉｄｏｎｇ，Ｇａｏ Ｘｉｕｍｅｉ，Ｌｕ Ｃｈａｎｇｙｉ．Ｍａｎｇｒｏｖｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ａｎｄ ｉｔｓ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｖａｌｕｅ ｆＪ】．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｕｊｉａｎ Ｆｏｒｅｓ时Ｓｃｉｅｎｃｅ ｎａｄ Ｔｅｃｈｏｌｏｇｙ， ２０００，２７（２）：１０・１４． ［９］ 黄立南，蓝崇钰，束文圣．污水排放对红树林湿地生态系统的影响 【Ｊ１ｌ生态学杂志，２０００，１９（２）：１３．１９． Ｈｕｎｇ Ｌｉｎａｎ，Ｌａｎ Ｃｈｏｎｇｙｕ，Ｓｈｕ Ｗｅｎｓｈｅｎｇ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆｓｅｗａｇｅ ｄｉｓｌｏｄｇｅｓ ｏｉｌ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｐｌａｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｗｅｔｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２０００，ｌ９（２）：１３－１９． 【ｌＯ］林益明，林鹏．中国红树林生态系统植物种类、多样性、功能及其保 护［Ｊ】ｌ海洋湖沼通报，２００１，３：８－１６． Ｌｉｎ Ｙｉｍｉｎｇ，Ｌｉｎ Ｐｅｎｇ．Ｓｐｅｃｉｅｓ，ｄｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓ，ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｎａｄ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｔｒｎａｓａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｏｃｅａｎｏｌｏｇｙ ｎａｄ Ｌｉｍｎｏｌｏｇｙ，２００１，３：８－１６． ［１ １】张凤琴，王友绍，殷建平，等．红树植物抗重金属污染研究进展 ． 云南植物研究，２００５，２７（３）：２２５．２３ １． Ｚｈａｎｇ Ｆｅｎｇｑｉｎ，Ｗａｎｇ Ｙｏｕｓｈａｏ，Ｙｉｎ Ｊｉａｎｐｉｎｇ，ｅｔ ａ１．Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｄｖａｎｃｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌ ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ［Ｊ］．Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｙ Ｙｕｎｎａｎ，２００５，２７（３）：２２５－２３ １． 【１２］ＴＡＲＯ ＴＡＫＥＭＵＲＡ， ＮＯＢＵＴＡＫＡ ＨＡＮＡＧＴＡ， ＫＯＩＣＨＩ ＳＵＧＩＨＡＲＡ，ｅｔ ａｌ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｉｃａｌ ｎａｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍａｎｇｒｏｖｅ，Ｂｒｕｇｕｉｅｒａ ｇｙｍｎｏｒｒｈｉｚａ［Ｊ】＿Ａｑｕａｔｉｃ Ｂｏｔａｎｙ，２０００，６８： ｌ５—２８． ［１３］ＹＥ Ｙ，ＮＯＲＡ Ｆ Ｙ ＴＡＭ，ＷＯＮＧ Ｙ Ｓ，ｅｔ ａ１．Ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｔｗｏ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ（Ｂｒｕｇｕｉｅｒａ ｇｙｍｎｏｒｒｈｉｚａ ａｎｄ Ｋａｎｄｅｌｉａ ｃａｎｄｅ１）ｔｏ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ，２００３，４９：２０９—２２ １． ［１４］张凤琴，王友绍，董俊德，等．重金属污水对木榄幼苗几种保护酶及 膜质过氧化作用的影ＰＮ［Ｊ］．热带海洋学报，２００６，２５（２）：６６—７０． Ｚｈａｎｇ Ｆｅｎｇｑｉｎ，Ｗａｎｇ Ｙｏｕｓｈａｏ，Ｄｏｎｇ Ｊｕｎｄｅ，ｅｔ ａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗａｓｔｅｗａｔｅｒ ｂｏｒｎｅ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌｓ ｏｎ ｓｏｍｅ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｎｄ ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｂｒｕｇｕｉｅｒａ ｇｙｍｎｏｒｒｈｉｚａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｏｃｅａｎｏｇｒａｐｈｙ，２００６，２５（２）：６６—７０． ［１５］朱广廉，钟海文，张爱琴．植物生理实验【Ｍ］．北京：北京大学出版 社．１９９５． Ｚｈｕ Ｇｕａｎｇｔｉｎａｇ，Ｚｈｏｎｇ Ｈａｉｗｅｉ，Ｚｈａｎｇ Ａｉｑｉｎ．Ｐｌｎａｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｐｅｋｉｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ，１９９５． ［１６］ＢＥＡＵＣＨＡＭＰ Ｃ，Ｆ￣ＤＯＶＩＣＨ Ｉ．Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ：ｉｍｐｒｏｖｅｄ ａｓｓａｙｓ ａｎｄ ａｎ ａｓｓａｙ ａｐｐｌｉｃａｂｌｅ ｔ０ ａｃｒｙｌａｍｉｄｅ ｇｅｌｓ．Ａｎａｌ［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｅｍ， １９７１，４４：２７６－２８７． ［１７］ＣＨＡＮＣＥ Ｂ，ＭＡＣＨＬＹ Ａ．Ａｓｓａｙ ｏｆ ｃａｔａｌａｓｅｓ ａｎｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｗｓ［Ｊ］． Ｍｅｔｈｏｄｓ Ｅｎｚｙｍｏｌ，１ ９５５，２：７６４－７７５． ［１８］ＨＥＡＴＨ Ｒ Ｌ，ＰＡＣＫＥＲ Ｌ．Ｐｈｏｔｏｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｉｎ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｃｔｓ， ｋｉｎｅｔｉｃｓａｏｄ ｓｔｏｉｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ｏｆ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ．Ａｒｃｈ［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｅｍ Ｂｉｏｐｈｓ，１９６８，１２５：１８９－１９８． ［１９］ＨＡＬＬＩＷＥＬＬ Ｈ．Ｔｈｅ ｔｏｘｉｃ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｏｘｙｇｅｎ ｏｎ ｐｌｎａｔ ｔｉｓｓｕｅｓ［Ｃ］／／ ＯＢＥＲＬＥＹ Ｉ Ｗ．Ｓｕｐｅｒ Ｏｘｉｄｅ Ｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ｖｏｌ Ｔ）．Ｂｏｃａ Ｒａｔｏｎ：ＣＲＣ Ｐｒｅｓｓ，１９８２，８９：１２５－１２９． ［２０】ＬＯＮＧ Ｓ Ｐ，ＨＵＭＰＨＲＩＥ Ｓ Ｓ．Ｐｈｏｔｏ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｎａｔｕｒｅ．Ａｎｎｕ Ｒｅｖ［Ｊ］．Ｐｌｎａｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ Ｐｌａｎｔ Ｍｏｂｉｌｉｔｙ，１９９４，４５： ６３３．６６２． ［２ １］ＣＡＫＭＡＫ １，ＨＯＲＳＴ Ｗ Ｊ．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ａｌｕｍｉｎｕｍ ｏｎ ｌｉｐｉｄ ｐｅｒ ｏｘｉｄａｔｉｏｎ， ｓｕｐｅｒ ｏｘｉｄｅ ｄｅｍｉｔａｓｓｅ，ａｔｌａｓｅｓ ａｎｄ ｐｅｒｏｘｉｄｅｓ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｒｏｏｔ ｔｉｐｓ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ［Ｊ１＿Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｐｌｎａｔａｒｕｍ，１９９１，８３：４６３－４６８． ［２２］严重玲，洪业汤，付舜珍，等．ｃｄ、Ｐｂ胁迫对烟草叶片中活性氧清除 张凤琴等：复合重金属胁迫对秋茄幼苗某些生理特性的影响 系统的影响［ＪＪ＿生态学报，１９９７，１７（５）：４８８—４９２． Ｙａｎ Ｃｈｏｎｇｌｉｎｇ，Ｈｏｎｇ Ｙｅｔａｎｇ，Ｆｕ Ｓｈｕｎｚｈｅｎ，ｅｔ ａ１．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｃｄ，Ｐｂ ２２３９ ［２７］何冰，叶海波，杨肖娥．铅胁迫下不同生态型东南景天叶片抗氧化 酶活性及叶绿索含量比较［Ｊ］．农业环境科学学报，２００３，２２（３）： ２７４．２７８． ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｓｃａｒｅｎｇｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆａｃｔｉｖａｔｅｄ ｏｘｙｇｅｎ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆｔｏｂａｃｃｏ［Ｊ］． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９７，１７（５）：４８８—４９２． Ｈｅ Ｂｉｎｇ，Ｙｅ Ｈａｉｂｏ，Ｙａｎｇ Ｘｉａｏｅ．Ｅｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｐｂ ｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｌｅａｆ ｆｏｒ Ｐｂ—ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｎｇａｎｄ ［２３］ＣＡＳＡＮＯ Ｌ Ｍ，ＭＡＲＴＩＮ Ｍ，ＳＡＢＡＴＥＲ Ｂ．Ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔ ｌｅｖｅｌｓ ａｎｄ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｔｏ ｏｘｉｄａｔｉｖｅｓ ｓｔｒｅｓｓ ｉｓ ｌｏｗｅｒ ｉｎ ｎｏｎ—ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｎｇ ｅｃｏｔｙｐｅｓ ｏｆ Ｓｅｄｕｍ ａｌｆｒｅｄｉｉ（Ｈａｎｃｅ）［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｏ—Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００３，２２（３）：２７４—２７８ ｍａｔｕｒｅ－ｓｅｎｅｓｃｅｎｔ ｔｈａｎ ｉｎ ｙｏｕｎｇ ｂａｒｌｅｙ ｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．Ｐｌｎｔａ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９９４，１０６：１０３３—１０３９． ［２８】王友保，刘登义．污灌对作物生长及其活性氧消除系统的影响［Ｊ］＿ 环境科学学报，２００３，２３（４）：５５５．５５７． Ｗａｎｇ Ｙｏｕｂａｏ，Ｌｉｕ Ｄｅｎｇｙｉ．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｅｗａｇｅ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ［２４］解凯彬，施国新，陈国祥，等．汞污染对芡实、菱根部过氧化物酶活 性的影响［Ｊ］．武汉植物学研究，２０００，１８（１）：７０—７７． Ｘｉｅ Ｋａｉｂｉｎ，Ｓｈｉ Ｇｕｏｘｉｎ，Ｃｈｅｎ Ｇｕｏｘｉａｎｇ，ｅｔ ａ１．Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｈｇ ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ ｏｎ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｐｅｒｏｘｉｄｅｓ ｉｎ ｒｏｏｔｓ ｏｆ Ｅｕｒｙｄｌｅ Ｆｅｒｏｘ Ｓａｌｉｓｂ ａｎｄ ｎｄ ｓｃａｖｅｎｇｉａｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｏｘｙｇｅｎ ｏｆ ｃｒｏｐｆＪ］．Ａｃｔａ Ｓｃｉｅｎｔｉａｅ Ｃｉｒｃｕｍｓｔａｎｔｉａｅ，２００３，２３（４）：５５５—５５７． Ｔｒａｐａ Ｂｉｃｏｒｎｉｓ Ｏｓｂｅｃｋ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｗｕｈａｎ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２０００， １８（１）：７０—７７． ［２９］张玉琼，董召荣，张鹤英，等．拔期氮肥用量对大麦开花后超氧化物 歧化酶和过氧化物酶活性以及产量的影响［Ｊ】＿植物生理学通讯， １９９８，３４（６）：４２３－４２６． Ｚｈａｎｇ Ｙｕｑｉｏｎｇ，Ｄｏｎｇ Ｚｈａｏｒｏｕ，Ｚｈａｎｇ Ｈｅｙｉｎｇ，ｅｔ ａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ［２５］李元，王焕校，吴玉树．ｃｄ、Ｆｅ及其复合污染对烟草叶片几项生理指 标的影响 ．生态学报，１９９２，１２（２）：１４７—１５０． Ｌｉ Ｙｕａｎ，ＷａｎｇＨｕａｍｘｉａｏ，Ｗｕ Ｙｕｓａｕ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆｃａｄｍｉｕｍ ｎｄ ａｉｒｏｎ ｏｒ／ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｒａｔｅｓ ａｔ ｍｅ ｊｏｉｎｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｏｎ ｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ ａｎｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ ａｎｄ ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｂａｒｌｙ［Ｊ］． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆｐｌａｎｔ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９８，３４（６）：４２３—４２６． ｔｈｅ ｓｏｍｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｔｏｂａｃｏｏ［Ｊ］．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９２，１２（２）：１４７—１５０． ［２６］杨盛昌，吴琦．ＣｄＸ，Ｊ－桐花树幼苗生长某些生理特性的影ｎ￣ＬＪ］．海洋 环境科学，２００３，２２（１）：３８．４２． Ｙａｎｇ Ｓｈｅｎｇｃｈａｎｇ，Ｗｕ Ｑｉ．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｃｄ ＯＤ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ａｅｇｉｃｅｒａｓ ｃｏｎｒｎｉｃｕｌａｔｕｍ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｍａｒｉｎｅ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００３，２２（１）：３８—４２． ［３０］宋勤飞，樊卫国．铅胁迫对番茄生长及叶片生理指标的影响［Ｊ】ｌ山 地农业生物学报，２０００，２３（２）：１３４．１３８． Ｓｏｎｇ Ｑｉｎｆｅｉ，Ｆａｎ Ｗｅｉｇｕｏ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｅａｄ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ［Ｊ］Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ａｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｂｉｏｌｏｇｙ，２０００，２３（２）：１３４－１３８． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｓｏｍｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆｔｈｅ Ｋａｎｄｅｌｉａ ｃａｎｄｅｌ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ Ｚｈａｎｇ Ｆｅｎｇｑｉｎ ，Ｗａｎｇ Ｙｏｕｓｈａｏ。Ｌｉ Ｘｉａｌｏｎｇ ，１．ＫｅｙＬａｂｏｆＧｒｅｅｎＰａｃｋａｇｉｎｇａｎｄｂｉｏｌｏｇｉｃａｌＮａｎｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＨｕｎａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｙｏｆＴｅｃｈｎｏｌｔｏｇｙ，Ｚｈｕｚｈｏｕ４１２００８，Ｃｈｉｎａ； ２．ＳｏｕｔｈＣｈｉｎａ ＳｅａＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＯｃｅａｎｏｌｏｇｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙ ｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕａｎｇ￣ｏｕ ５１０３０１，Ｃｈｉｎａ Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ，ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｐｌａｎｔ，Ｋａｎｄｅｌｉａ ｃａｎｄｅｌ，ｇｒｏｗｎ ｕｎｄｅｒ ｃｏｎｔｒｏｌ（１０％ｏ ＮａＣＩ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｏｌｕｔｉｏｎ） ｏｒ ｉｆｖｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｈｅａｗ ｍｅａｌｔ ｓｒｔｅｓｓ（１ ０％０ ＮａＣ１ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｚｎ ，Ｐｂ ，Ｃｄ ，ａｎｄ Ｈｇ ）．Ｆｏｕｒ ｇｒｏｕｐｓ ｏｆ ｃａｎｄｅｌ ｗｅｒｅ ｉｒｒｉｇａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｌｉｑｕｉｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ（ａｓ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ａｂｏｖｅ）ｃｏｍｔａｉｎｉｎｇ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌｓ ａｔ ｆｏｕｒ ｌｅｖｅｌｓ．Ｉｎ ｌｅｖｅｌ ｌＷ，ｔｈｅ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｍｅｄｉｕｍ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ５．０ ｍｇ・Ｌ’ Ｚｎ２ １．０ ｍｇ・Ｌ。 Ｐｂ ，０．２ ｍｇ・Ｌ。 Ｃｄｎ ａｎｄ ０２ ｍｇ・Ｌ。 Ｈｇ ；ｌｅｖｅｌｓ ５ ，．１０ Ｗ ｎｄ ａ１５ Ｗ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ｍｅｔａｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｔｈａｔ ｗｅｒｅ ５ｘ，１０ｘ ａｎｄ １５ｘ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｌＷ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ￣Ｏｎｅ ｇｒｏｕｐ ｓｅｒｖｅｄ ａｓ ｃｏｎｔｒｏｌ（Ｃ）． Ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｎｄ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌ—ｓｔｒｅｓｓｅｄ ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｈａｒｖｅｓｔｅｄ ａｆｔｅｒ ｔｗｏ ｍｏｎｔｈｓ．Ｉｎ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏ１ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｓｌｉｇｈｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｔ ｌ Ｗ，ｂｕｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ａｔ ｓｔｒｅｎｇｔｈ ｏｆ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌｓ．Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ，ｔｈｅ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ）ａｎｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ）ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｌｆｕｃｔｕａｔｅｄ ａｔ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌ－ｓｔｒｅｓｓｅｄ ｐｌｎｔａｓ；ａｎｄ ｈｅｉｔｒ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｐｅａｋｅｄ ａｔ １ ０Ｗ．Ｔｈｅ ｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ）ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｒｏｏｔｓ，ｂｕｔ ｒｅｍａｉｎｅｄ ｎｃｕｈａｎｇｅｄ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ．Ｔｈｅ ｄｙｎａｍｉｃ ｔｅｎｄｅｎｃｙ ｏｆ ＳＯＤ，ＰＯＤ ａｎｄ ＣＡＴ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｒｏｏｔｓ ａｓｃｅｎｄｅｄ ｆｉｒｓｔｌｙ，ｔｈｅｎ ｄｅｃｌｉｎｅｄ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏ１．Ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｍｅａｓｒｅｄ ｕａｓ ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ｃｏｎｔｅｎｔ．Ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ＭＤＡ ｄｅｃｌｉｎｅｄ ｕｐ ｔｏ １ ０ｗ ｂｕｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｔｒｏｎｇｌｙ ａｔ １ ５Ｗ．Ｗｈｉｌｅ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａｎ ｉｒｒｅｇｕｌａｒ ｃｈａｎｇｅ ｏｆＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｒｏｏｔｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｔｒｅｎｔｈ ｏｆｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌｓ，ｆｏｏｔｉｎｇ ａｔ ｔ １０Ｗ ｐｅａｋｉｎｇ ａｔｌ５Ｗ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｈｅ ｔｃｏｎｔｒｏ１．Ｉｔ ｗａｓ ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ ｔｈａｔ ｃａｎｄｅｌ ｐｒｏｔｅｃｔｓ ｉｔｓ ｒｏｏｔ ｆｉｒｓｔｌｙ ｓｏ ａｓ ｔｏ ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔｎｃｅ ｔａｏ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌｓ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｋａｎｄｅｌｉａ ｃａｎｄｅｌ；ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌ ｓｔｒｅｓｓ；ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ）；ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ）；ｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ）；ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ；
