柽柳的水分生理特性研究进展

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柽柳的水分生理特性研究进展

曾凡江!\"!!

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张希明\"李小明\"

\"中国科学院生态与地理研究所，（!中国科学院沈阳应用生态研究所，沈阳!；乌鲁木齐%）!##!$&##!!

在对柽柳水分生理【摘要】研究和了解柽柳的水分生理特性，是对柽柳合理利用和科学管理的重要前提’

特性多年综合研究（(清晨水势及水势日变化和蒸腾速率）的基础上，对国内外研究柽柳水分生理)*曲线、

特性的一些方法和手段进行了评述，以期尽快掌握柽柳的生态特性，为干旱、半干旱区域柽柳的恢复和保护提供一定的理论依据’

关键词柽柳水分生理

（）文章编号!##!+,&&\"\"##\"#-+#$!!+#.中图分类号/0!%1&文献标识码2

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7#’\"3.@454:%A，U8CFGLD;ANA’IH理特性的一些方法和手段进行了综合评述，以期能为干旱、半干旱地区植被的恢复提供一定的理论依据’

柽柳（这里指多枝柽柳@）在454:%A:45(#%##%54@FKFS

［］.!绿洲荒漠过带间有较大的分布柽柳经常形成单一的群)’

［］［］$-落，但有时也和其他植物种共同生存柽柳非常耐干旱’［］0和耐土壤盐碱它不仅是优良的防风固沙植物，同时还是’

5引

言

荒漠化造成植被和土地的退化’土地退化是干旱区、半干旱区的普遍现象’目前，全球!##多个国家和地区的!\"亿多人受到荒漠化的威胁，其中有!’&-亿人在短期内有失去土地的危险’造成荒漠化的原因是多方面的，而且随区域而不同’在塔里木盆地南缘的绿洲沙漠过渡带上，对荒漠植物)

［］&-的过度利用是造成土地沙漠化的关键因素而土地沙漠’化又对塔克拉玛干沙漠南缘的河流绿洲造成严重的威

［］!&胁因此，加强这一区域的生态环境建设、加快植被的恢’

水土保持树种和盐碱地难得的绿化造林树种，也是我国造林

［］.!树种中大家公认的头号耐盐树种，而且还是良好的薪炭、［］.!编制和建筑用材，与当地群众的生活息息相关’然而，随

着绿洲人口的日益增加，不合理的利用使柽柳植被的面积在逐渐减少’因此，在绿洲前沿恢复和重建柽柳植被，以保护居民区和农田不受风沙的危害是当务之急’但是，我们知道，水是干旱地区植物分布和生长最重要的资源，如何协调好柽柳的防护效益和需水量之间的关系以及其可能的经济效益和需水量之间的关系，使绿洲植被防护系统和绿洲农业生态系统都能可持续发展，是一个值得深入探讨的问题’在各种类型的干旱区环境中，了解植物在理想条件和持续干旱条

［］.\"件下的生理特性是很重要的’在Z;KNF复与重建已成为当务之急，而研究掌握植被的生理生态学特性又是植被恢复与重建的重要前提’

塔克拉玛干沙漠是中国最大的沙漠（面积&，&0###

\"）由于地处内陆和天山、昆仑山的阻挡而表现出极端的’Y?

气候类型’然而，在沙漠边缘产生了河流绿洲’考古发现证明

这些位于古丝绸之路上的河流绿洲由于流沙的侵袭已经退到了山脚下’从长远观点看，这种趋势是山区周围冰川退缩，

［］\".从而导致河流流量减少的结果然而，过度利用和开荒造’

田对自然植被造成的破坏也是加剧这种趋势的不可忽视的因素’在塔克拉玛干沙漠南缘，这种不适当的自然资源开发已经导致了流沙对居民区的威胁’本研究以中国欧盟)间科技合作项目和中国科学院策勒沙漠研究站为依托，在对

万方数据柽柳水分生理特性研究的基础上，对国内外研究柽柳水分生

欧盟科技合作项目（）、国家重点基础研究发!中国)B5VWXV,0\"00.

展规划项目（6）、中国科学院生态与地理研究所!,,,#.&-#-#.

和自治区科技厅山川秀美资助项目创新项目（\"##!,##-）

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通讯联系人!!’

收稿，\"##!+#%+\"!\"##\"+#\"+#.接受’

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应用生态学报

$\"卷

理想的水分条件下，植物能最好利用水分，而不是最有效地利用水分!因此，在持续干旱条件下对植物的水分生理特性进行分析，能够揭示当环境条件向着极端干旱变化时，植物种的潜在竞争力!因此，从一定意义上说，只有在充分研究和了解柽柳的水分生理特征的基础上，才能采取适当的措施来对柽柳进行合理利用与科学管理!

近年来，对柽柳的抗旱适应性研究越来越受到人们的关

［］\"#注!蒋进在柽柳的抗旱生理方面做了一定的工作；柴宝峰［］$%等利用较为先进的研究手段探讨了在水分胁迫条件下柽远低于其它植物!

$,,,和.%%%年用压力室对柽柳等/种荒漠植物的相

关水分关系参数作了0结果表明，和其它\"种植物12测定!、沙拐枣（#相比，如骆驼刺（%&’(*+(,+*.&*(）(&&*./012(3)$-)和胡杨（7，柽柳有相对较低的041560+(5）.0&0+50’,(4*2(）$$$，表明在低水势下柽柳保持膨压的能力较强，这和!%和!$［］

同时，柽CD-45等E在不同的生境条件下测定的结果相符!

柳的!\"较高，有助于它从外界汲取水分!但是，柽柳的#$值随着水分胁迫的增加而增加，这意味着柽柳维持膨压\"柳的生理生态特性；姚晓玲等［&$］对柽柳幼苗的水分状况进

行了研究，得出了幼苗生长早期的水分条件对其抗旱性的形成有一定影响的结论!目前，国内对柽柳的研究已开始从有洪灌溉条件下营造荒漠灌林的实用阶段向无洪灌溉条件下

营造柽柳林的阶段转变!’()*++等［$

,］

研究表明，柽柳幼苗对土壤水分亏缺和土壤水分的恢复较为敏感，长时间的水分胁迫将对幼苗的生长产生严重的危害!’)*(-等［..］的研究结果

显示，气孔导度和土壤相对含水量之间有较好的相关关系!因此，对柽柳来说，气孔导度可能是其是否受到环境胁迫的重要测定指标，而且气孔对通过根系传导（反映土壤水分含

量变化）的信号比较敏感

［$$，..］!大量资料表明，当柽柳根系和地下水位发生联系时，气孔对水分散失的控制作用是十分

微弱的!只有在干旱年份，地下水位降低时，气孔才能有效地

发挥对水分散失的控制作用

［.\"，\".，\"/］!

\"#$曲线的研究

012曲线即压力1容积曲线（压力1容积技术）自345671(;［/<］创立并经=>

;((等奠定理论基础以后，已广泛用于干旱条件下植物水分关系变化的研究

［$，\"，\"$］!通过02曲线可以得出许多重要而用其它方法又难以得到的植物水分关系参数，如膨压最大时的渗透势!%、膨压为零时的渗透势!?

、初始质壁分离时的相对含水量（!\"#$）和最大细胞弹性模量（\"@8（AB08））等!膨压最大时的渗透势!%值可以反映植物在充分吸水后，细胞内可溶性物质所能达到的浓度!!?值低意味着植物能够耐受低渗透势并能在低渗透势下保持膨压!植物水势降低时，组织能够保持膨压是一种主要的抗旱机

理［\"<］!

柔软的细胞壁对维持膨压的存在是有好处的!如果细胞的细胞壁柔软有弹性，当植物受旱，细胞体积因失水而减小时，细胞壁能向内收缩，从而维持膨压的存在!在干旱条件下，这些参数对于说明植物组织内部的水势组分、潜在的组织最大渗透势和对水分胁迫的反馈调节能力等都很有帮

助［\"$］!因而，国内外许多研究者都试图用02技术确定植物

水分参数来评价植物种的抗旱特征，并比较不同植物种的抗

旱性强弱!自王万里［&%］把012技术介绍到我国并奠定研究基础之后，许多学者在这方面作了大量的工作［.%，.,，/%］!

但是在塔克拉玛干沙漠的极端环境条件下对柽柳等荒漠植物做

12测定研究的报道很少!CD-45和3@*+5［E］应用012技术

对生长在北美的柽柳的渗透势作了研究［<］，结果显示柽柳具

有较高的细胞溶质浓度，

万方数据在膨压为零和完全膨压时的渗透势@8A

的能力在逐渐下降，而保持体内水分的能力却得到了加强!这是它适应干旱环境的一种反应!%水势的研究

水势是植物水分状况的重要指标之一，它的高低表明植物从土壤或相邻细胞中吸收水分以确保其进行正常的生理活动!清晨水势可以反映植物水分的恢复状况，从而可以用

来判断植物水分亏缺的程度!36F;8:6等［/#］认为受到水分胁迫的植物，其清晨水势会发生明显的下降!刘铭庭［/$］从水

势、持水力和水分饱和亏缺等方面对多种柽柳进行了比较，得出多枝柽柳在整个生长发育期间有具相对较低的水势和较高的持水力以及能够忍受较大幅度的水分饱和亏缺!尽管柽柳的根系和地下水保持联系，但是它的正午水势几乎没有出现高于G.B08的时候，而且还经常出现G/B08左右的

水势［.，E］!H8>［\"E］指出，

柽柳小枝的水势从清晨的G%!,B08逐渐降低到中午时的G.!EB08!到下午，植物体内的水分状况才得到缓解!我们于$,,,年和.%%%年用压力室对柽柳和其它几种荒漠植物（同上）在整个生长季中的清晨水势和水势日变化进行了研究!结果表明，在整个生长季中，柽柳的清晨水势是几种荒漠植物中最低的，而且其清晨水势的季节变幅较小!因而从清晨水势分析，柽柳在生长季内并未显示明显的水分亏缺!从水势日变化看，在整个生长季的大部分时间里，柽柳的日均水势值较低!在气温较高的E!<月，柽柳的正午水势值基本上处于G\"B08左右!柽柳的这种清晨水势和水势日变化特点是它长期适应干旱环境的结果!CD-45

等［<］认为，柽柳低的水势可能是它忍耐干旱和吸收养分能力

的一种表现!由于土壤养分主要集中在水分饱和区以上的区

域［//］!

植物忍耐干旱能力的差异可能是其在利用土壤水分能力方面表现出差异的结果!因此，调查研究植物的根系特

性是一个重要的方面!I8>［.#］的研究表明，

柽柳是一种有大量根系通过毛细管作用和地下水位接触的深根系植物!在北

美，柽柳是一个天然侵入的种，一些学者［#，$.，$<］对生长在那

里的柽柳进行的研究表明，柽柳能通过吸收地下水或是它的毛管水来满足其需水，而且证明柽柳也能一定程度地利用不

饱和土层的水分［<］!

柽柳不仅能够通过深根系获取地下水位，而且也能从土壤中水分的不饱和区域获取水分，这明显

地区别于其它植物［.\"，\".，\"/］!CD-45等［<］通过同位素实验的方

法证明了这个结论!在地下水位降低的情况下，柽柳从土壤水分的不饱和区获取水分的能力，使其在同其它植物种生存

!:0(期

曾凡江等：柽柳的水分生理特性研究进展

!+&

竞争的过程中占有优势，这也是柽柳幼苗能够大量存活的原

［］!因\"

要进一步研究柽柳根系的生长特点，如根系的生长速度、分布规律及对地下水位变化的反应等\"同时应掌握研究区内地下水位的变动规律，采取长期定点观测和与当地水力管理部门联合研究的方法，以便准确掌握地下水位的情况\"而且还要研究柽柳对不同处理的反应（如不同的灌溉方式、不同的利用方式等），以便掌握更多的有关柽柳在水分生理方面的资料\"另外，结合柽柳生物量和生产力的数据，研究掌握柽柳

［］&2的立地特征，结合连续的气象观测资料，运用在柽柳样地钻孔安装#（以连续监测样地的土$%探头壤含水量）的过程中发现，柽柳须根系分布于&\"’!&\"()的深处，而这里的地下水位在!因此，可以推断研究\"’)左右\"区域内柽柳根系通过毛细管和地下水相连接\"另外，相关研究结果也说明了这一点（如茎流计的数据）但是柽柳到底能\"多大程度地利用地下水还需要进一步的研究\"!蒸腾强度的研究

LGK#JF#M方法就可以在立地水平上对柽柳的实际用水

量进行估算这对柽柳的合理利用和可持续经营具有重要的蒸腾强度尽管不是衡量植物抗旱性的直接指标，但是蒸腾强度的高低，从一个侧面反映植物适应环境能力的大小\"

刘铭庭［*+］的研究表明，柽柳具有相对较高的蒸腾强度，且其蒸腾强度的变化呈双峰曲线型\",-./01［*

2］

认为，在水分供应良好的条件下，柽柳的蒸腾速率相对较高，并在正午出现峰值；但是在水分短缺的条件下，柽柳的蒸腾曲线会出现3个峰值\"4-5

［&!］对柽柳的蒸腾速率、光合速率和水分利用效率

进行了研究，结果表明，柽柳的蒸腾速率与处在同一立地条件下的其它植物种相比较接近，但是柽柳的净光合速率及水分利用效率均低于其它植物种\"这可能是由于柽柳保持体内盐分平衡和维持渗透调节的缘故，值得进一步的研究\"67801:;7［3］

发现柽柳的气孔导度对光合有效辐射（<6%）

的反应十分迅速，同时还发现相对湿度对柽柳的蒸腾作用和组织水

势有直接的影响\"而且,-=:0.［*>］也发现在一定的盐分条件下，柽柳的蒸腾速率随着相对湿度的降低而增加\"与生长在

同一干旱环境中的其他荒漠植物相比，柽柳能保持较高的叶面积和较高的蒸腾速率，这是它适应干旱胁迫的直接结果\"

早在+2!3年，?@1=:/07:07［++］对柽柳蒸腾耗水量进行了实验，并得出了柽柳的蒸腾耗水量很大的结论\"%;A=7:;7［*

(］利用@1=:/07:07的实验数据估算出在美国西南部柽柳的年耗水

量是+\"3B+’2)&\"尽管柽柳立地蒸腾大量的水分，但很难证明这种蒸腾速率是否达到或接近其潜在的蒸散速率\"

在过去*’年中，

许多学者在野外条件下对柽柳在水分利用方面的定量测定作了大量工作［+*，3!，*C］\"

这些研究一般都是把柽柳的水分利用量和立地特征、地下水位的高度及气候条件结合起来\"但由于这些参数处于动态变化之中，往往

会导致对柽柳水分蒸发量的估计过小［+*，+!，+C］或过大［3(，*&］\"因此，$0D=/［+2］

指出，要想对柽柳整个立地的水分蒸散量进行计算，必须对立地密度做出详尽的空间评价，而且要长时间

地估算立地的水分需求\"

我们于+222年和3’’’年用稳态气孔计（EF8+!’’，EF8G%，HI6）在单株水平上对柽柳的蒸腾作用进行了测定\"结果表明，柽柳始终保持着正常的蒸腾作用，这意味柽柳保持着良好的水分状况（#$%的数据显示在整个生长季中样地的土壤含水量并没有明显变化）\"需要进一步研究的问题

在研究柽柳水分生理，万方数据了解柽柳生态特性的基础上，需

\"理论意义和实践意义\"致谢

承蒙导师姜凤岐研究员的指导，并得到中国科学院沈

阳应用生态研究所曾德慧博士的帮助；奥地利维也纳大学的/0N-7O\"6\"博士和德国哥廷根大学的P1-7QL\"#\"博士帮助提供部分参考文献，在此深表谢意！作者同时感谢项目组的其他成员\"参考文献

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应用生态学报

2F卷

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）937\"![\"-U(W（姚晓玲），!\"#$)2333)=8C;B-78/$#/B:5-,-6B->J\"8$%\"@-C8:$$;,57>报），%#&#（大学学!#（2）：6-N&!N3（’()W\"V\")570/57$:$

）+L(7M(#7=N7(8作者简介曾凡江，男，23&&年生，博士研究生，主要从事荒漠植物生态学方面的研究，现已发表论文多篇)

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