业与畜牧２０１０年第６期总第１７５￣ｊ ＣＡＯＹＥ—ＹＵ Ｘ—ＵＭＵ 述 丛枝菌根真菌提高植物 皂力的作用机制 徐静 ，董宽虎 ，高文俊 ，郝鲜俊 （１．山西农业大学动物科技学院。山西太谷０３０８０１；２．山西农业大学资源环境学院，山西 太谷０３０８０１） 摘要：丛枝茵根真菌是自然界广泛存在的一种内生茵根，能够提高植物的耐盐能力。论述了盐渍环境下ＡＭＦ对植 物耐盐能力的影响及其对植物的作用机制：增加植物对各种营养元素的吸收，改善盐害造成的营养亏缺情况；通过累积 脯氨酸等渗透调节物质来提高植物的渗透调节能力；增强盐胁迫下的植物抗氧化酶系统活性；在分子水平上调节某些蛋 白酶来提高植物的耐盐性。在以上基础上，还对该问题的研究前景提出了设想，为盐碱地改良提供参考依据。 关键词：丛枝茵根真菌；菌根植物；耐盐能力 中图分类号：￥５４．０３４ 文献标识码：Ａ 文章编号：１６７３—８４０３（２０１０）０６—０００５—０４ 土壤盐碱化是一个世界性的生态问题。据统计， 类十分丰富” １。１９２８年，Ｍａｓｏｎ首次发现ＡＭＦ能够侵 盐土约占世界总面积的７％，耕地的不断盐化将造成 染盐生植物。ＡＭＦ可以提高植物的抗盐能力，接种 ２１世纪中叶耕地５０％的损失ｕ】。我国的盐碱化土壤占 ＡＭＦ后植物的生产陛能改变已有多方面的报道。本文 总耕地面积的１／１０ 】。提高植物的耐盐碱能力及改良 介绍了丛枝菌根真菌对植物耐盐能力的影响，并讨论 盐碱地，对我国农业和畜牧业生产具有重要意义。通 了ＡＭＦ提高植物耐盐能力的作用机制，为进一步利用 过生物途径使植物充分适应盐渍环境，提高植物在盐 ＡＭＦ改良盐碱地及其作用机理研究提供依据。 渍土壤上的生产力是近年来国内外盐渍土改良的新方 １ 盐胁迫下ＡＭＦ对植物抗盐能力的影响 向。 丛枝菌根真菌能与植物构成共生体系，在这个共 德国植物生理学家Ｆｒａｎｋ（１ ８８５）发现一些真菌 生体系中，植物提供给ＡＭＦ所不能合成的碳水化合 组织能与植物根系共生结合，首次提出了“菌根” 物，而ＡＭＦ供给植物自身不能吸收的微量元素和有机 （ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ１）这个术语。丛枝菌根真菌（ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ 分解物，通过不同途径改善植物生长性能。 ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ，简称ＡＭＦ）是广泛存在的一种内生 许多试验已证明，ＡＭＦ能提高盐生植物的生物 菌根，能与自然界９０％的植物形成共生关系，并且通 量。对盐生植物如银胶菊、羊茅等研究发现随着土壤 过不同方式和途径影响植物的生长和抗逆性 。 盐度的增加，菌根植株地上部和根干重以及叶面积均 研究发现，盐渍化土壤中存在大量菌根真菌，种 大于非菌根植株，并且，随着盐浓度的增加，植物对 ＡＭＦ的依赖性呈上升趋势 。丛枝菌根对植物的有利 收稿日期：２０１０—０３—１０ 基金项目：国家十一五科技支撑项目（２００７ＢＡＤ５６ＢＯ１）：高 作用在农作物、苗木和牧草上都有发现，接种ＡＭＦ的 等学校博士学科点专项科研基金（２００９１４０３１ １０００３） 植物相比非菌根植物有更高的生物量。Ｃｏｌｌａ（２００８） 作者简介：徐静（１９８７一），女，山西临汾人，在读硕士研 等人观测到，盐胁迫下西葫芦（Ｃｕｃｕｒｂｉｔａ ｐｅｐｏ）接种 究生。研究方向为草地资源与草地管理。 根际球囊酶（Ｃｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ）后，生长情况改 通讯作者 善，植株水势及营养元素含量提高 。 ５ 综 述 ＣＡＯＹＥ ＹＵ ＸＵＭＵ ２ｏ１０年第６期总第１７５期草业与畜牧－ ＡＭＦ提高植物抗盐性的能力，依不同共生体系而 中起着关键作用，能引发～系列的酶对气孔运动和蛋 白合成起重要作用。合成蛋白时需要钾，因为钾结合 ｔＲＮＡ到核糖体，这些功能不能被Ｎａ 替代。ＡＭＦ侵染 的植株可以抵消盐度效应对钠钾离子的影响，促进钾 不同。在某些条件下，菌根真菌并不增加其寄主植物 的抗盐碱性，有时甚至有相反作用。冯固等研究发 现，接种ＶＡＭ真菌对甜瓜生物量未产生明显的菌根 效应［９１。他们认为，菌根仅仅增加了植物对Ｐ的吸收能 力，导致比非菌根植物生长良好。 相同的菌种对不同的植物的侵染能力不同，已有 的吸收，阻止钠向地上部运输。即使在高盐份下， ＡＭＦ地上部组织仍然可以增加钾的吸收，增加了ＡＭＦ 植株地上和地下部的Ｋ ：Ｎａ 。Ｋ ：Ｎａ 提高能预防各种 钾的酶代谢途径和蛋白合成的毁坏，还能影响细 试验测定了菌种与牧草之间的最佳组合ｎ ，筛选适合 特定植物的菌种具有实际意义，有助于更好的发挥 ＡＭＦ对植物的有利作用。一般而言，丛枝菌根真菌对 植物的侵染能力随着盐浓度升高而下降，但同时ＡＭＦ 对植物的依耪陛却随着浓度升高而升高。这是由于盐 胁迫下，丛枝菌根真菌的孢子数量和菌丝长度等都要 受到盐分的影响。而ＡＭＦ一植物一土壤这一共生体系， 要受到多因素的影响 ”。 ２丛枝菌根真菌提高植物耐盐性的作用机制 ２．１ ＡＭＦ通过对植物矿物质营养元素的影响提高耐 盐性 盐分显著降低了矿物质营养元素的吸收，尤其是 磷元素，因为土壤中钙镁和锌离子会使磷酸盐离子凝 结，变成植物不可用的无效磷。接种ＡＭＦ的植物同对 照相比，菌丝能穿透根际范围的缺磷区，延伸到缺磷 区以外的土壤范围吸收磷元素［１２，１３］。据计算，外部菌 丝能为植株提供磷需求量的８０％。在一系列盐处理下 （１．２、４、６．５和９．５ｄＳｍ ），接种菌根的阿拉伯胶树体 内Ｐ含量分别为１．２％、Ｉ．２％、０．９％和０．６％，非菌根 植株为０．６％、０．５％、０．２％和０．１％ 】。Ｓｈｏｋｆｉ和Ｍａａｄｉ （２００９）研究发现，随着盐处理浓度增加，非菌根白 三叶根中Ｐ元素下降，而菌根处理的植株根中含有更 多的Ｐ｛ １。盐胁迫下菌根植株都具有较高的Ｐ值，说明 ＡＭＦ能增加Ｐ的吸收。Ｐ营养的提高能增加生长速 率，增加抗氧化产物。盐条件下ＡＭＦ对Ｐ吸收增加能 保持液泡膜的完整性，这样能减少Ｎａ一和Ｃｌ一离子的不 利影响，进而消除离子毒害对生长代谢途径的干涉。 盐分通过Ｎ元素的各个营养代谢途径来影响Ｎ的 吸收和利用。施用ＡＭＦ能帮助寄主植物吸收Ｎ。外部 的菌丝在土壤中以盐的形式吸收无机Ｎ，通过位 于丛枝细胞内还原酶利用它。Ｃｌｉｑｕｅｔｎ等 （１９９３）检测到ＡＭＦ植株中Ｎ吸收的增加，是由于Ｎ 新陈代谢途径中酶的改变 卅。 当土壤中Ｎａ 和盐分浓度高时，植物趋向于吸收 更多的钠离子，这样能减少吸收钾离子。Ｎａ 与Ｋ 竞 争对细胞功能起关键作用的结合位点。钾在植物代谢 ６ 胞质内的离子平衡。菌根植物１￣ｔ１￣菌根植物体内含有 更少的钠离子，还可能是由于生长提高带来的稀释效 应。 ２．２ ＡＭＦ通过改变植物渗透势提高耐盐性 盐胁迫下植物组织水势升高，植物必须减小水势 才能保持水分从土壤运输到根系。为了达到这个效 果，植物必须发展一系列的机制，最重要的是渗透调 节，而这需要通过积累有机离子和有机溶质来降低渗 透势。盐胁迫下植物体内积累了很多含Ｎ化合物，例 如氨基酸类、胺基化合物和蛋白质，还有甜菜碱和多 胺。这些渗透调节可以使细胞保持膨胀，继而影响细 胞扩大和生长，气孔开放和光合作用，同时保持一个 水分向植物运输的水势。 盐条件下，植物积累脯氨酸是一种低水势情况下 保持渗透平衡的无毒保护机制。Ｓｈａｆｔ（２００７）对盐胁 迫下的ＡＭ大豆植株与非ＡＭ大豆进行比较，发现接 种丛枝菌根真菌的大豆植株脯氨酸含量更高ｕ 。在盐 胁迫下，植物体内积累甜菜碱不仅是一种无毒的细胞 渗透调节机制，而且还能保持酶和蛋白的稳定性及活 性，保护细胞膜的完整性来免受过度盐害。接种丛枝 菌根的芦苇（Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ａｕｓｔｒａｌｉｓ）体内能积累更多的 甜菜碱，约为对照的２倍 。 ２．３ ＡＭＦ增强植株抗氧化酶系统活力提高耐盐性 植物在逆境下体内产生大量的活性氧（ＲＯＳ）， 造成叶绿素、膜质、蛋白质和核酸的氧化伤害，从而 破坏正常的生理代谢。植物的抗氧化酶系统能清除过 量的ＲＯＳ，丛枝菌根能使盐渍环境下的植株抗氧化酶 系统活力提高，从而提高耐盐能力。 Ｇｈｏｒｂａｎｌｉ（ｚｏｏ４）等检测到盐胁迫下接种丛枝菌 根的大豆与对照相比，ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＡＰＯＸ活性更 强，但ＣＡＴ活性没有变化 。Ａｌｇｕａｃｉｌ（２００３）等人在 油橄榄和雷塔马刺的菌根植株中，发现ＣＡＴ、ＡＰＯＸ 和ＳＯＤ活性增强 。由于接种了丛枝菌根真菌，植物 的抗氧化酶活性提高，但每种酶的反应又根据寄主植 物和菌种不同而不同。这决定于每种酶所需要的微量 业与畜牧２ｏ１０年第６期总第１７５期 ＣＡＯＹＥ ＹＵ ＸＵＭＵ 述 营养元素。例如，ＣＡＴ、ＡＰＯＸ和ＳＯＤ是金属酶，这 些金属酶根据各自需要的金属离子的可利用性来决定 究者证实，虽然人们对丛枝菌根真菌提高植物的耐盐 性已有所认识，但关于其作用机制还有许多问题有待 研究：在盐胁迫下菌根植物能提高各种营养元素吸 收，但其真正的机制是什么；目前所发现的关于ＡＭＦ 缓解盐害的分子机制只限于少数基因；菌根对盐敏感 基因的作用需要进一步研究；研究各种抗氧化物质合 成过程的各种基因，以及控制渗透调节物质的各种 酶，能让研究者洞察分子机制作用机理。这些问题都 酶的活力大小。例如铁元素能增强烟草的ＣＡＴ和 ＡＰＯＸ活性。菌根植物根系中增加的Ｆｅ、Ｃｕ、Ｚｎ和 Ｍｎ一般能增强ＳＯＤ活性。这表明菌根感应的这几种 抗氧化酶的活性大小也许和植株Ｐ、Ｎ吸收增加有关 系。尽管如此，ＡＭＦ对寄主植物非酶类的抗氧化物， 如类胡萝卜素、生育酚、抗坏血酸维生素Ｃ还没有报 道。所以，这个方面需要进一步研究。 ２．４ ＡＭＦ通过蛋白酶来提高耐盐性 关于ＡＭＦ对盐分条件下寄主植物分子方面影响的 报道很少。但是科学家们正努力揭示ＡＭＦ提高耐盐性 的分子机制，来获得对ＡＭＦ互生体系缓解盐害的整体 理解。 迄今为止的关于ＡＭＦ共生体系的分子研究中，研 究成果在一些蛋白的表达上，例如水通道蛋白、ＮａＶＨ 逆向转运蛋白、１－ｐｙｒｒｏｌｉｎｅ一５一ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｅ ｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ （ＬｓＰ５ＣＳ）、胚胎发育晚期丰富蛋白（ＬｓＬｅａ）和ＡＢＡ （Ｌｓｎｃｅｄ）。 水通道蛋白属于跨膜通道间的内在性蛋白，只能 选择性的让水通过，不会让氢离子和其它离子通过。 对比盐胁迫下接种ＡＭＦ西红柿和不接种ＡＭＦ西红柿 的钠氢逆向转运蛋白和水孔蛋白基因的表达，发现盐 胁迫和接种ＡＭＦ对两种钠氢逆向转运蛋白基因 ＬｅＮＨＸ１和ＬｅＮＨＸ２都没有显著影响；相反，盐胁迫 使液泡膜和质膜的水通道蛋白基因转录水平降低，而 在接种ＡＭＦ的西红柿根系部分其转录水平就明显提 高【２”。盐胁迫下接种ＡＭＦ的西红柿叶片中，三种水孔 蛋白基因的信使ＲＮＡ增加，表明盐胁迫下ＡＭＦ能控 制水孔蛋白的表达然后调节西红柿的水分隋况 。 Ｊａｈｒｏｍｉ（２ｏｏ８）等人对莴苣进行０￣１００ ｍｍ ＮａＣ１ 盐处理，接种球囊酶属真菌根内球囊酶，检测 ＬｓＰ５ＣＳ、ＬｓＬｅａ、ＡＢＡ（Ｌｓｎｃｅｄ）的基因表达 Ｉ。结果 发现，在５０ ｍｍ ＮａＣｌ时，对照比接种植物中ＬｓＰ５ＣＳ 和Ｌｓｎｃｅｄ表达更强。在１００ ｍｍ ＮａＣ１时也一样。 ＬｓＬｅａ基因在盐分条件下表达，而且在ＡＭ植株中具有 较低的表达。ＬｓＬｅａ可以反应植物受伤害程度，它们 都具有监督能力，因此在渗透胁迫中起着保护者的作 用。Ｌｓｎｃｅｄ编码９一顺式一环氧化双氧酶，这是应激激 素ＡＢＡ的关键合成酶。这说明，丛枝菌根能够通过调 节蛋白表达来提高莴苣的耐盐性。 ３展望 综上所述，ＡＭＦ能提高植物的耐盐性已被许多研 有待深入的研究，以进一步阐明丛枝菌根真菌提高植 物耐盐性的作用机制。 参考文献 ［１］ＡｌａｓｇｈａｒｚａｄｅｈＮ，ＲａｓｔｉｎＮＳ，ｅｔ ａ１．Ｏｃｃｕｒｒｅｎｅｅｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｓａｌｉｎｅ ｓｏｉｌｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｔａｂｒｉｚ Ｐｌａｉｎ ｏｆ Ｉｒａｎ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｓｏｍｅ 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Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，２００４，（４８）：５７５—５８１． １２０ Ｊ Ａｌｕａｅｉｇｌ ＭＭ，Ｈｅｒｎａｎｄｅｚ ＪＡ，Ｃａｒａｖａｃａ Ｆ，Ｐｏｒｔｉｌｌｏ Ｂ， Ｒｏｌｄａｎ Ａ．Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｓｈｏｏｔｓ ｆｒｏｍ ｔｈｒｅｅ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｓｈｒｕｂ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｆｆｏｒｅｓｔｅｄ ｉｎ ａ ｄｅｇｒａｄｅｄ ａｎｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒａ ａｌｔｅｒａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９９，（１２１）： ９７一ｌ１１． １ １５ Ｊ Ｓｈｏｋｒｉ Ｓ，Ｍａａｄｉ Ｂ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｕｓ ｏｎ ｔｈｅ ｍｉｎｅｒａｌ ｎｕｔｉｔｒｉｏｎ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｏｆ Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ ａｌｅｘａｎｄｒｉｕｍ ｓｅｍｉ—ａｒｉｄ ｓｏｉｌ［Ｊ］．ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉａＰｌａｎｔａｒｕｍ，２００３，（１１８）：５６２— ５７０， ｐｌａｎｔｓ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ，２００９， （８）：７９－８３． ［２１］Ｏｕｚｉａｄ Ｆ，Ｗｉｌｄｅ Ｐ，Ｓｃｈｍｅｌｚｅｒ Ｅ，Ｈｉｌｄｅｒｂｒａｎｄｔ Ｕ，Ｂｏｔｌｌｅ Ｈ． Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ ａｎｄ Ｎａ＋／Ｈ＋ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ ｉｎ ｔｏｍａｔｏ ｃｏｌｏｎｉｚｅｄ ｂｙ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ １ １ ６ ｊ Ｃｌｉｑｕｅｔ ＪＢ，Ｓｔｅｗａｒｔ ＧＲ，Ａｍｍｏｎｉａ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ．ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｗｉｔｈ ａ ｖｅｓｉｃｕｌａｒ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｕｓ ｆｕｎｇｉ ａｎｄ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ，２００６，（５７）：１７７—１８６． １ ２２ Ｊ Ｊａｈｒｏｍｉ Ｆ，Ａｒｏｃａ Ｒ，Ｐｏｒｃｅｌ Ｒ，Ｒｕｉｚ—Ｌｏｚａｎｏ ＪＭ．Ｉｎ ｕｅｎｃｅ ｏｆ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｏｎ ｔｈｅ ｉｎ ｖｉｔｒｏ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ ａｎｄ ｏｎ ｔｈｅ ｉｎ ｖｉｖｏ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ Ｇｌｏｍｕｓ ｆａｓｃｉｃｕｌａｔｕｍ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９３，（１０１）：８６５— ８７１． １ １７ Ｊ Ｓｈａｔｆ Ｍ，Ｇｈｏｒｂａｎｌｉ Ｍ，Ｅｂｒａｈｉｍｚａｄｅｈ Ｈ．Ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｓａｌｉｎｉｔｙ・－ｓｔｒｅｓｓｅｄ ｓｏｙｂｅａｎ ａｆｔｅｒ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｐｒｅ－－ｔｒｅａｔｅｄ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｌＪ Ｊ．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００７， ｆ１６４）：１ｌ４ １１５１． ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｌｅｔｔｕｃｅ ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］Ｍｉｃｒ０ｂｉａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００８，（５５）： ４５．５３． Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ Ｆｕｎｇｉ ｉｎ Ａｌｌｅｖｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓａｌｔ Ｓｔｒｅｓｓ ＸＵ Ｊｉｎｇ ，ＤＯＮＧ Ｋｕａｎ—ｈｕ ，ＧＡＯ Ｗｅｎ－ｊｕｎ ，ＨＡＯ Ｘｉａｎ－ｊｕｎ （１．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆＡｎｉｍａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｓｈａｎｘｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉｇｕ ０３０８０１，Ｃｈｉｎａ； ２．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｓｈａｎｘｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉｇｕ ０３０８０１，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ（ＡＭＦ）ｈａｓ ｂｅｅｎ ｋｎｏｗｎ ｔｏ ｏｃｃｕｒ ｎａｔｕｒａｌｌｙ ｉｎ ｓａｌｉｎｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ ａｓ ａ ｖｅｓｉｃｕｌａｒ－ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ（ＶＡＭ）ｔｈａｔ ｃａｒｌ ｉｍｐｒｏｖｅ ｐｌａｎｔ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ．Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｐｏｒｔｓ ｏｆ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｐｌａｎｔｓ，ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ＡＭＦ ｉｎ ａｌｌｅｖｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｗａｓ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ ｈｅｒｅ．Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｒｅｖｉｅｗｓ ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ＡＭＦ ｏｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ＡＭＦ ｅｍｐｌｏｙ ｔｏ ｅｎｈａｎｃｅ ｔｈｅ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔｓ ａｓ ｂｅｌｏｗ：ｅｎｈａｎｃｅｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ｎｕｔｉｅｎｔｒ ｄｅｆｉｃｉｔ；ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｏｓｍｏｌｙｔｅｓ ｔｏ ｒｅｄｕｃｅ ｏｓｍｏｔｉｃ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｏｆ ｐｌａｎｔ；ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓ ｔｏ ａｌｌｅｖｉａｔｅ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ；ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｃｈａｎｇｅｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｓｏｍｅ ｇｅｎｅｓ’ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎＴｈｉｓ ｒｅｖｉｅｗ ｉｄｅｎｔｉｉｆｅｓ ｃｅｒｔａｉｎ ａｒｅａｓ ｗｈｉｃｈ ｎｅｅｄ ｆｕｒｔｈｅｒ ｅｘｐｌｏｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｉｖｅｓ ｕｓｅｆｕｌ ．ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｓａｌｉｎｅ ｓｏｉｌ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ；Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｐｌａｎｔ；Ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ８
